走不了的植物如何“防暑”
可能很多人都认为，叶片的温度和气温接近，在相同的气温下，植物叶片温度差异不大，可事实真是如此么？不是的。不信么？选一个大太阳天，你可以自己到花园用手去摸一下不同的叶子，感受一下每片叶子的温度。你会发现，有的叶片凉凉的，有的叶片温温的，而有的叶片甚至有些烫。
其实，相同条件下叶片温度是可以相差很大的。有研究报道，菠萝的叶片在太阳直射下最高可比气温高出7.6 °C，而同一个地方的木瓜叶片却比气温低（Noffinger，1961）。在相同条件下，来自干热地区的冠层阔叶植物叶片温度比来自湿热地区的冠层阔叶植物温度低（图1）。
图1 相同环境下，干热河谷植物（HD）和热带雨林植物（HW）的叶片红外温度图像和可见光图像（Lin 等，2017）。
那么，是什么原因造成了叶片温度的不同呢？要弄清楚这个问题，我们先来认识一个概念——蒸腾。
蒸腾是植物特有的生理过程，具有高效的降温效果。每一个单位的蒸腾（mmol m-2 s-1）可以降低0.61°C ~2.12°C的温度，而植物的蒸腾速率差异很大，从几个单位到十几个单位。因此，蒸腾速率的不同会造成植物叶片温度的差异。高蒸腾往往与高光合相伴发生，而且往往是在正午之前气温很高的时候，这时，蒸腾速率增加可以减缓叶片温度升高，为光合提供适合的微环境。
图2 不同形状的人工叶片（无蒸腾，内部加热）的红外温度图像(Stroke等,2006)。
那么，是不是可以理解为仅仅是蒸腾影响了叶片的温度，没有了蒸腾，叶片温度就一样了呢？科学家告诉我们，不是的。即使没有蒸腾，叶片温度也会不一样。诶，这又是什么道理？我们再来了解一下另一个概念——叶片的物理性状。
叶片的物理性状会影响叶片的换热能力、到达叶片的辐射量以及叶片的升温速率。如图2中的人工叶片虽然没有蒸腾，但是由于大小和形状的差异，它们呈现了出不一样的叶片温度。这是因为，叶片与空气换热的时候要通过叶片附近的边界层。这么来解释吧，边界层相当于叶片外一层薄薄的壳子。叶片面积越小、裂叶（叶片边缘的裂片）越深，这个壳子就越薄，越容易散热。
此外，我们知道，不同颜色的反射率不一样，深色比浅色更吸热。因此，在相同辐射下，深色的叶片温度更高，浅色的叶片温度更低。
很多沙漠植物的表面会有一层白色的绒毛，这层绒毛可以在白天反射更多的太阳辐射，减少到达叶片的辐射，在夜晚又可以起到保温作用，避免沙漠中巨大的温差给叶片带来伤害。
另外，叶片的厚度、含水量会影响叶片的比热和导热速率，一般来说叶片越厚，含水量越高，叶片升温越慢。
还有的叶片更加神奇，他们可以通过运动来减少太阳辐射的伤害。例如：大部分羊蹄甲植物（BauhiniaLinn.），在炎热的时候会把叶子闭合起来，并平行于太阳辐射，减小受光面（图3）。
图3 高温下，羊蹄甲叶片闭合，减少受光面积。
可见，叶片可以通过两个方法——蒸腾和改变物理性状来调节表面温度，这样不仅保护了叶片也保护了光合系统。如果植物使出浑身解数也不能降低叶片温度，就只好在炎热干旱的时候舍弃掉叶子，等到环境适宜的时候再发新叶。
要在不同环境下生存，就要有不同的对策。水分充足的时候，叶片可以利用蒸腾散热；水分受限的时候，叶片面积变小，增加对流换热，并且发育更多的白毛或者蜡质反射太阳辐射；散热不行还可以提高耐热性，我就忍、忍、忍！实在忍不住了，那就躲吧，没有叶子就伤害不到叶子了，所以有的植物选择干季落叶。
总之，散热、耐热和避热都是植物应对高温的策略，植物在不同的环境下选择了不同的策略。
参考文献：
Lin H., Chen Y.J., Zhang H.L., Fu P.L., Fan Zexin, 2017. Stronger cooling effects of transpiration and morphology of the plants from a hot dry habitat than from a hot wet habitat. Functional Ecology. DOI: 10.1111/1365-2435.12923
Noffinger T.L. (1961). Leaf and air temperature under Hawaii conditions. Pacific Science, XV, 304-306.
Stokes V.J., Morecroft M.D. & Morison J.I.L. (2006). Boundary layer conductance for contrasting leaf shapes in a deciduous broadleaved forest canopy. Agr Forest Meteorol, 139, 40-54.