科学家揭示脊椎动物水生到陆生演化过程中的遗传创新基础

　　脊椎动物从水生到陆生是脊椎动物演化史上的一次飞跃，也是脊椎动物演化中最重要的科学问题之一。脊椎动物登陆事件发生于有颌类的硬骨鱼类群。现生硬骨鱼类包含肉鳍鱼类和辐鳍鱼类。这两个类群中物种数量最为繁盛的是肉鳍鱼类中的四足动物（成功登陆的脊椎动物类群）以及辐鳍鱼类中的真骨鱼类。相对于这两个最为繁盛的类群，硬骨鱼类的基部类群物种数量相对稀少，但却隐藏着祖先演化所遗留的痕迹，有“活化石”之称。 

　　2月5日凌晨，国际著名学术刊物Cell分别以African lungfish genome sheds light on the vertebrate water-to-land transition和Tracing the genetic footprints of vertebrate landing in non-teleost ray-finned fishes为题，在线发表了中国科学院昆明动物研究所王文团队、张国捷团队联合水生生物研究所、古脊椎动物与古人类研究所、北京基因组研究所，以及西北工业大学、丹麦哥本哈根大学、华大基因研究院、华南农业大学、中国农科院农业基因组研究所、武汉希望组生物科技有限公司等单位完成的两篇研究论文。两篇文章分别解析了现生肉鳍鱼类中与四足动物亲缘关系最近的非洲肺鱼、辐鳍鱼类基部的多鳍鱼、匙吻鲟、弓鳍鱼和鳄雀鳝五个物种的基因组，通过交叉整合基因组学、进化生物学、鱼类学、古生物学、计算生物学和分子生物学等学科，从不同角度揭示了脊椎动物水生到陆生的转变之谜。 

　　第一项工作报道了迄今解析的最大基因组，其大小高达400多亿对碱基（40 Gb），是人类基因组大小（3Gb）的10多倍。研究发现，脊椎动物从水生到陆生的演化经历了三步重要的遗传创新过程。空气呼吸能力和空气嗅觉的分子基础在硬骨鱼类共同祖先中已经出现，而真骨鱼则丢失了这一特性，属于更为特化的类群。随后，肉鳍鱼的祖先中出现了更多呼吸相关基因和功能元件，使得它们的空气呼吸能力进一步加强。最终，四足动物进化出了更多基因和功能元件，从而具备了完备的空气呼吸能力，成功摆脱水的桎梏。与四肢运动相关的功能也呈现渐进式创新的特点，四足动物的肱骨与基部辐鳍鱼的后鳍基骨为同源器官，桡骨则可能从肺鱼和四足动物祖先开始起源，五指则从四足动物开始起源。此外，该研究还发现了大脑、心脏等多个器官在登陆过程中的遗传变异基础。 

　　第二项工作围绕基部辐鳍鱼的基因组，分析研究陆生脊椎动物功能在更早期鱼类里的演化历史。陆生脊椎动物起源过程中伴随着的两个重大适应性功能形态演化事件，鱼鳍演化为四肢及鳃式呼吸演化为肺式呼吸。研究发现，调控四肢运动灵活性的基因功能元件在软骨鱼里已经出现，这些元件在真骨鱼里却特化丢失，但在现生基部辐鳍鱼和肉鳍鱼里保留下来，最终为四足动物的四肢演化提供了重要遗传创新基础。而肺的功能形态和遗传基础的起源也同样可以追溯到所有硬骨鱼共同祖先，这一时期的“原肺”在多鳍鱼和肉鳍鱼类中继续演化成更为成熟的肺，而在大部分其他硬骨鱼里特化成鱼鳔。此外，陆生脊椎动物的出现也伴随着心肺系统从单循环到双循环的协同演化过程。在双循环系统演化中起到重要调节功能的基因元件也能在多鳍鱼甚至更远古的软骨鱼里找到，说明一些古老的基因调控网络为脊椎动物水生到陆生的演化提供了重要的遗传和功能创新基础。 

　　昆明动物所研究员王文为这两篇论文的共同通讯作者，昆明动物所研究员张国捷为第二篇论文的共同通讯作者。 

　　以上两项研究得到了中国科学院战略性先导专项（B类）的支持，研究成果对理解脊椎动物从水生到陆生的演化机制和历程具有里程碑意义。 

　　文章链接1：https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(21)00090-8 

　　文章链接2：https://www.cell.com/cell/fulltext/S0092-8674(21)00089-1 

　　脊椎动物水生到陆生的演化历程