热带、亚热带分布的松属物种遗传结构、群体历史、以及杂交渐渗研究进展

　　 遗传渐渗，即基因通过一种遗传谱系向另一种近缘或远缘的遗传谱系的转移进而产生新的基因型组合，不仅达到了生物扩充其“基因库”的目的，也为自然选择提供了更多的遗传变异材料，从而有利于其适应新的环境。特别是近缘物种间的基因渐渗，其后代谱系携带的适应性渐渗的等位基因可能会表现出一系列与其任一亲本种相似的适应性特征，甚至会通过重组出现更优于亲本种的适应性特征。从而促进杂种谱系与亲本种间快速的生态位分化，适应新的环境促进新的物种形成，丰富了物种的多样性。松属物种作为全球森林系统的关键类群，其物种基因组结构比较保守，相互之间的遗传障碍较弱，近缘种间经常发现大规模的自然杂交带。这些大面积的杂交带跨越了广泛的空间和时间尺度，积累的遗传变异和选择压力为研究不同来源的遗传组合在促进物种的适应性或者在维持物种间界限的作用机制方面提供了丰富的天然材料库。

　　中国科学院西双版纳热带植物园协同进化研究组研究人员选择在热带东南亚地区广泛分布的卡西亚松（Pinus kesiya）以及与其邻域分布的位于中国云南滇中亚热带区域的云南松（Pinus yunnanensis）来进行相关研究。通过多年的野外样本采集，对两种松树覆盖全分布区的近千份群体样本，选取线粒体和叶绿体基因片段分析了物种的群体结构、群体历史、以及细胞质基因组的杂交渐渗格局, 并结合生态位模拟揭示了第四纪气候变化如何影响了两种松树分布区的历史变化动态及未来分布趋势。研究发现，亚热带云南松的连续分布中存在大量的基因流动。相比之下，热带卡西亚松在中南半岛和菲律宾山地岛屿上呈片段化分布，表现出较强的种群结构。云南松种群结构为典型的冰期后扩张，而卡西亚松种群为冰期扩张和间冰期收缩。两种松树在云南南部有一个广泛的杂交带，并且在杂交带上发生了不对称渐渗，具体表现在该区域松树个体线粒体基因组主要来自云南松组分，叶绿体基因组基因流主要来自卡西亚松。这种不对称渐渗的模式受到几种因素的影响包括：季风效应影响了种间基因流的方向; 群体扩张的不均衡性；以及杂交物种受精的方向性选择。该文章“hylogeography and introgression betweenPinus kesiya andPinus yunnanensis in Southeast Asia”在Journal of Systematic and Evolution 上在线发表。 

　　进一步研究比较了亲本种和渐渗群体的种子性状变异和萌发适合度，并表征了种子性状的环境梯度特征，进而探讨基因渗入的遗传背景和生态进化结果。发现，种子性状与纬度呈显著负相关，与最干、最湿季平均温度呈显著负相关。低温条件下杂交种子萌发适应度较高，表明其萌发过程中对温度胁迫的适应性优于亲本种。结果表明，环境因素影响了松树种子的表型变异，遗传渐渗对种子的萌发适应性有显著影响。因此，促进天然森林种群的基因流动可能有助于它们适应气候变化。该文章“Geographic cline and genetic introgression effects on seed morphology variation and germination fitness in two closely related pine species in Southeast Asia”发表在林学专业期刊Forests上。 

　　解析针叶表型变异能否反映近缘种复合体地理替代分布格局, 有助于从生理生态机制上理解针叶树种的地理变异、种群动态以及对地理气候的响应。研究者同时对云南松(Pinus yunnanensis)、卡西亚松(P. kesiya) 和杂交渐渗群体（思茅松 P. kesiya var. langbianensis）的针叶表型性状进行了分析。结果表明: 云南松和卡西亚松在大多数性状上存在显著差异, 思茅松介于二者之间。聚类分析揭示了三种松树针叶性状的种群变异结构与其地理区域分布一致。针叶长度和气孔密度与纬度呈正相关; 气孔腔大小相关性状与纬度呈负相关。影响针叶性状的关键环境因子是最干季平均气温、降水量季节性变异系数、平均气温日较差、最湿月降水量和最干月降水量。三种松树针叶性状具有丰富的种间和群体间变异, 呈现显著的纬度梯度变异趋势，具有显著的地理替代分布格局，反映了其长期进化对环境适应的结果。针叶性状变异对环境因子的响应将指导我们在对其进行造林育种的地理选择上应考虑相对更适应的气候环境。该文章“云南松、思茅松和卡西亚松天然种群间针叶表型变异研究” 被国内CSCD 期刊《植物生态学报》接收发表。 

　　以上研究受到中科院先导专项，国家基金面上项目，国家基金云南省联合基金的经费支持。未来将进一步从全基因组水平揭示杂交渐渗促进松树近缘种的遗传变异累积以及适应性分化的遗传机制。 

云南松、卡西亚松景观