蜜蜂快速诊断同伴死亡的机制

　　 识别同伴死亡并清理同伴的尸体是一种重要的社会行为。在热带和亚热带地区生活的穴居蜜蜂，也需要及时清理同伴的尸体，以防止病菌在封闭空间内扩散。在这些蜜蜂中，甚至有特别的搬尸蜂（Undertakers）负责搬尸行为（Undertaking behaviour），这明显区别于对生病幼虫的清理行为（Hygienic behaviour ）。注意到这一现象的几十年来，社会生物学家一直认为是蜜蜂尸体腐败发臭时释放的油酸等脂肪酸触发了搬尸行为。但又无法解释为何搬尸行为几乎在蜜蜂死亡过后的几分钟内立即发生。随着环境变化、极端天气增加、杀虫剂毒害、蜜蜂疫病传播，蜜蜂大量死亡的现象越来越普遍，蜜蜂搬尸和清理行为对维持蜂群健康的重要性更加明显。

　　表皮烃（CHC）是社会昆虫巢群内外交流的重要化学信息，中国科学院西双版纳热带植物园动植物关系研究组的科研人员对触发东方蜜蜂Apis cerana搬尸行为的化学信息及作用机制进行了详细解析。（1）采用化合物蒸气压（VP）模拟计算发现，蜜蜂蜡质表皮烃挥发散发量（CHE）很容易受环境温度和蜜蜂体温的影响，当温度降低时，蜜蜂CHE降低。（2）红外热像（IR）视频记录分析发现，东方蜜蜂在飞行和巢脾上活动时可维持体温在28-45°C，特别是活跃的采集蜂在蜂箱底或壁上爬行进出时，其体温明显高于环境温度（在38-45°C之间）；但死亡蜜蜂掉落在蜂箱底部后，几分钟内便冷却至环境温度（通常在15-25°C之间）。（3）通过对比不同气候条件的蜂群的搬尸行为，发现较热地区的蜂群清理尸体的速度更慢。（4）经过原位顶空固相微萃取提取（HS-SPME）和气相色谱（GC）以及气相色谱与质谱联用（GC-MS）微量分析发现，活跃蜜蜂和死亡蜜蜂之间的体温差引起两者间CHE差异。（5）采用气相色谱与触角电位联用检测（GC-EAD）蜜蜂体表提取物发现，蜜蜂的触角能良好的感受CHC主要成分（二十五烷、二十七烷和二十九烷），这促成了它们对死亡同伴的快速诊断，并快速搬动丢弃同伴尸体。（6）合成（synthetic）蜜蜂所有CHC成分并添加到清洗过的蜜蜂尸体体表的活性测试发现，合成CHC在加热条件下能很好的抑制搬尸行为。（7）采用交叉活性测定试验对比了已经鉴定了的其他蜜蜂信息素，表明只有加热和CHC的组合能抑制搬尸行为。（8）用富含天然CHC的蜂蜡包裹清洗过的蜜蜂尸体并进行加热的测试，表明蜂蜡包裹与加热的组合对搬尸行为的抑制存在剂量响应关系。最终证明，体温变化引起的CHE差异是引起蜜蜂识别成年蜂死亡的主要信号，蜜蜂不必等到同伴尸体发臭才能发现其死亡。在社会昆虫当中，这种生理变化—体温变化—表皮化学通讯关联作用的机制应当是较为重要的群体生理和行为调节机制，在昆虫化学通讯研究中值得引起注意。这种建立在温度变化上的行为通讯机制也容易受气候变化影响。这个研究结论为极端天气下蜂群的行为管理提供了基础理论参考。 

　　相关研究结果以Death recognition by undertaker honey bees based on reduced cuticular hydrocarbon emissions为题正式发表于Entomologia Generalis。该成果发布在预印本网站时，Science杂志网站曾为此发表新闻评论How ‘undertaker' bees recognize dead comrades (It’s not that fallen bees smell dead—they just don’t smell alive anymore)。 

　　蜜蜂靠CHE快速识别同伴死亡的行为示意图