花蜜生产是否是植物的投资代价？
除一些极少数的传粉关系外，大多数传粉关系都是由传粉动物在花上的觅食行为而建立起来。大多数动物访花的目的是采集花蜜或花粉，在这个过程中将一朵花的花粉带到同一朵或者下一朵花的柱头上，从而能够起到为植物传粉的作用。大多数植物的花朵分泌花蜜作为传粉动物的能量报酬，是吸引和维持动物访花的关键。花蜜的主要成分为糖，包括蔗糖、葡萄糖和果糖，以及其它如氨基酸、次生代谢物等微量成分。一般而言，植物花蜜的分泌（生产）是一种动态过程，常常伴随着花蜜生产和重吸收。植物花朵在花蜜被动物取食之后，往往能刺激花蜜的快速补充，花萎蔫或者凋落之前，往往会将花蜜的糖分回收到母体中。通常认为，糖的生产往往消耗了植物体本身大量的资源，因此花蜜产生的动态过程存在一定的繁殖代价，会影响花蜜的特征及其与传粉动物的互作，进而影响植物繁殖适合度。
中国科学院国际人才计划访问学者、澳大利亚麦考瑞大学Graham Pyke教授和中国科学院昆明植物研究所任宗昕副研究员对花蜜生产及其动态进行了深入思考，从能量的角度探究花蜜投资的代价和收益；全面系统的对花蜜生产及其相关的传粉生物学320篇文献进行了整理，对已有的研究案例进行剖析，进而对将来的研究提出框架性建议。通过文献的整理和分析发现，花蜜生产是植物较大的能量投资，但是相应的证据却较为缺乏，并且实验结果往往难以解释。较有说服力的直接证据来自于以下三类实验：1）通过不断移出花蜜，刺激花朵补充分泌更多的花蜜，减少能量用于种子生产，从而降低了结籽率和种子重量。1991年Pyke通过人工移出火铃花科植物Blandfordia nobilis (图1)的花蜜，刺激花朵分泌更多花蜜，并通过人工授粉与对照组比较，发现刺激花蜜分泌组的种子数量和重量都显著下降，从而证明花蜜的生产是耗能的过程，是植物的繁殖代价。2）人工添加花蜜，花朵通过糖的重吸收过程获得更多的能量用于种子的生产，进而增加了种子的产量。已有的研究的结果多样，有些案例表明添加花蜜能促进种子的产量，有些则无显著影响。3）通过检测叶片光合作用产生的能量分配到花蜜生产的比例确定花蜜的投资代价。极少的研究案例表明，花蜜消耗的能量的比例可以占到植物光合作用生产的总能量的4%到37%。然而，上述的研究案例较少，一些研究案例并没有建立在植物个体水平上，而是进行单花的比较，从而不能有效的量化花蜜生产的投资和收益。
花蜜生产是植物的投资代价的间接证据还包括：1）花蜜分泌时间与传粉动物觅食时间的匹配。大多数植物花蜜分泌时间与传粉动物采集时间一致，表明花蜜生产需要节约成本，避免在非传粉动物活动时间分泌。2）花蜜生产与植物生长、植株大小和繁殖的权衡。一般来说，大的花朵具有较高的花蜜产量，而花蜜特征与其它性状的负相关则表明花蜜生产有投资代价。3）花蜜的重吸收和无花蜜的欺骗性的花。花蜜的重吸收是一种能量的回收，是节约能量的一种策略。欺骗性的花往往不分泌花蜜，可能是一种节约能量消耗的策略，将更多的资源用于花信号的展示。4）花蜜生产的能量分配。通过计算植物能量分配到花蜜的比例，可以得出花蜜生产的能耗，但是很难进行操控实验，往往通过去除叶片、添加水分等间接的手段来检测花蜜生产的变化。5）植株内不同器官间的能量分配。到目前为止，鲜有证据表明同一植株花朵间资源的转运和交互利用，开展花蜜代价的研究时需要对植株所有花朵进行单独一种处理，以避免可能的能量交互利用。
文章对未来的研究方向提出了框架性建议：1）通过实验的手段，减少和增加花蜜生产，检测植物种子产量来验证花蜜投资的代价；实验需要去除花朵间能量的转移的影响，所以建议操作植株所有的花朵，而不是部分花朵。2）研究植物的能量的分配，包括能量的来源和去处，以及能量转运的通路和调控机理。3）构建花蜜生产的投资代价和繁殖适合度收益的进化模型，探究花蜜性状进化的途径。4）解释传粉动物与植物的互作如何塑造花蜜的特征和分泌行为。5）将花蜜的投资代价的理论应用于农业生产，促进农作物产量的提升。
研究成果以Floral nectar production: what cost to a plant?为题，发表于国际著名学术期刊Biological Reviews。Graham Pyke教授和任宗昕副研究员为共同作者，任宗昕副研究员为通讯作者。研究得到了中国科学院战略性先导科技专项（XDB31000000）、国家自然科学基金（32271594和31971570）和中国科学院国际人才计划访问学者项目（2021VBA0014）的支持。Pyke教授与任宗昕副研究员建立有长期的合作研究关系，致力于植物花蜜分泌行为研究。
图1. 火铃花科植物Blandfordia nobilis是开展花蜜研究的模式植物。