近缘种榕树共享传粉者机制及其结果揭示出物种形成的路径

　　被子植物和传粉昆虫的协同进化是物种形成和多样化的重要机制。探讨双方协同多样化的过程将为生物多样性形成提供更多的理论细节，具有重要的进化学意义。榕属种类众多，全世界超过800种，与传粉榕小蜂形成专性传粉关系，两者协同成种是其物种多样性产生的主要机制之一。然而，与榕树相比，传粉榕小蜂生命周期极其短暂，物种形成速率更快。因此，在传粉榕小蜂已完成物种分化和生殖隔离的同时，对应的宿主榕树却未达到完全的生殖隔离。一些近缘种榕树虽然各自具有专性的传粉榕小蜂，但是也存在共享传粉者的现象。这种现象可能代表了榕树物种形成的最后一步，是研究榕蜂协同多样化过程的理想对象。

　　异形花榕（Ficus heterostyla）和肉托榕（Ficus squamosa）是桑科榕属的两种近缘雌雄异株植物，有各自的传粉榕小蜂，但存在肉托榕的传粉榕小蜂进入异形花榕榕果的现象，导致交叉传粉。中国科学院西双版纳热带植物园（以下简称“版纳植物园”）协同进化研究组团队综合形态特征、榕果化学挥发物，以及交叉放蜂实验等多方面证据进行分析，发现传粉榕小蜂产卵器长于两种榕树的雄树榕果内的雌花花柱长度，表明它们具有在非专性宿主雌花子房内产卵的能力；从两种榕树的雌花期榕果分别提取得到25种共有化合物，显示出对传粉榕小蜂交叉吸引的潜力；交叉放蜂实验可以产生杂交种子，但传粉榕小蜂会降低非专性宿主的适合度，表现为落果率增加和种子产量减少；异形花榕的传粉榕小蜂可在肉托榕榕果内成功繁殖后代，肉托榕的传粉榕小蜂可在异形花榕榕果内产卵，但因落果导致后代不能发育成熟。该研究从繁殖特征的匹配、榕小蜂寄主识别的化学信号相似性、种间杂交实验以及子代适合度多个角度探讨了近缘榕树种间生殖隔离的机制。结果表明，异形花榕和肉托榕还未建立完全的生殖隔离，其结果对理解专性互惠传粉体系中协同成种过程具有重要价值。  

　　相关研究结果以Pollinator sharing and hybridization in a pair of dioecious figs sheds light on the pathways to speciation为题发表于进化生物学期刊Evolution Letters。版纳植物园协同进化研究组黄建峰助理研究员为第一作者，博士生Jenjira Fungjanthuek为共同第一作者，王波副研究员为通讯作者，该研究得到彭艳琼研究员和英国哈珀亚当斯大学Simon T. Segar博士的大力支持与帮助，已毕业硕士生陈明波，刘桂香和董乙乂参与了该工作。得到国家自然科学基金、云南省基础研究计划项目和广州市生态园林科技协同创新中心项目的联合支持。  

　　图1. 主要研究结果：(a)异形花榕（F. heterostyla）和肉托榕（F. squamosa）榕果化学挥发物组成和相对百分比；(b, c)肉托榕和异形花榕花柱长度，及其传粉榕小蜂产卵器长度的频率分布；(d, e, f)不同交叉放蜂处理在造瘿率、榕小蜂后代和种子产量方面的差异。