植物与周围生物间的巧妙“合作”——为吸收养分而发育的寄生植物吸器与豆科植物根瘤
移动受限的植物为争取到充足的营养会采用不同策略。其中，有一些植物选择了与其他生物进行巧妙“合作”，从对方那里直接或间接地获得养料供自己茁壮成长。
寄生植物在感知到寄主植物分泌的信号物质后，根或茎局部膨大形成独特的营养吸收器官—吸器 (Haustorium)，在与寄主接触后能够入侵寄主并通过维管连接运输营养物质。根据吸器是否影响根或茎的顶端生长，可以将其分为侧生吸器和顶端吸器。就列当科（Orobanchaceae）的根寄生植物而言，兼性寄生植物（Facultative parasitic plant）可以产生多个侧生吸器并保持根的伸长，而专性寄生植物（Obligate parasitic plant）则只在根尖形成一个顶端吸器，终止分生区活性。吸器的发育过程具体可以分为三个阶段：当寄生植物感知到寄主分泌的吸器诱导物（Haustorium inducing factors, HIFs）后开始诱导原吸器；原吸器顶端分化出侵入细胞并开始入侵寄主组织；内部形成木质部桥并与寄主植物建立维管连接，成为能够运输养料和水分的成熟吸器（图1）。
豆科植物为克服氮素短缺，与固氮菌互作，导致根组织局部膨大突出形成瘤状器官—根瘤 (Nodule)。根瘤是豆科植物容纳固氮根瘤菌并与之交换碳、氮营养元素的场所，其发育过程可以分为三个阶段：根瘤菌分泌结瘤因子（Nod factors）诱导植物根毛形成侵染线；内皮层膨胀发育出根瘤原基；根瘤菌通过侵染线从根毛向根瘤原基延伸并释放，分化为类菌体。最后植物细胞与具有固氮能力的类菌体构成根瘤器官（图1）。
图1 寄生植物吸器和豆科植物根瘤的发育过程
吸器和根瘤分别是植物在进化过程中演化获得的寄生器官和共生器官，而在近几年的研究中发现二者在发育和调控方面具有一些相似之处。近日，中国科学院昆明植物研究所植物互作分子调控机制人才组组长崔松岿与日本奈良先端科学技术大学院大学植物共生学实验室的吉田聡子（Satoko Yoshida）教授团队、筑波大学生命环境系的壽崎拓哉（Takuya Suzaki）准教授合作，在Current Opinion in Plant Biology发表了题为Developing for nutrient uptake: Induced organogenesis in parasitic plants and root nodule symbiosis的综述。该综述根据近几年取得的重要研究成果重点从三个方面对比介绍了吸器与根瘤发育调控过程的共享机制：（1）吸器与根瘤的发生都要依赖互作生物所分泌的信号物质；（2）吸器与根瘤的发育过程均受到内源植物激素（主要是：细胞分裂素、生长素和乙烯）的动态调控；（3）环境氮素抑制吸器和根瘤的多个发育阶段（图2）。
图2 吸器和根瘤形成的调控
文章最后重点讨论了转录因子NIN和NLPs在根瘤发生与根瘤菌侵染的正负向调控过程中发挥的关键作用，NLPs作为关键媒介能够整合环境信号和结瘤信号来调控根瘤发生，从而有效提高植物氮吸收能力。目前推测吸器的诱导和发育可能也受到某几个关键因子的调控，而发现这些关键调控因子将有利于深入了解吸器发生的分子机制、植物寄生的演化历程以及寄生植物在复杂环境下的寄生行为。该综述展示了植物器官形成的高度灵活性，在改造植物器官使之与其他生物建立互作连接，进而促进重要经济作物营养吸收、提高环境适应能力等方面提出重要见解。