昆明植物所重构核心十字花科原始核型并揭示伴随其快速辐射演化的基因组学特征
解析适应性辐射演化背后的分子遗传机制一直是演化生物学的研究焦点。十字花科（Brassicaceae或Cruciferae）既有如拟南芥等模式植物、亦有如白菜、萝卜、油菜等关键蔬菜和油料作物，广泛分布于除南极洲以外的全球各地。十字花科的分类学研究历史悠久，但其早期发生的适应性辐射演化造成基于形态学和分子系统学研究依然难以构建一个清晰、稳定的系统发育框架；其快速辐射演化并适应全球高度变化环境背后的机制仍不够深入、系统。
中国科学院昆明植物研究所（以下简称“昆明植物所”）胡金勇和李德铢团队合作，依托中国西南野生生物种质资源库，构建了位于十字花科关键系统发育位置的条叶庭荠（Meniocus linifolius；Arabodae超族或分支D）和四齿芥（Tetracme quadricornis；Hesperodae超族或分支E）高质量染色体水平基因组，联合科内已有基因组资源，对十字花科快速辐射演化与适应机制进行了探索。
研究人员首先采取不同策略、针对多种方法鉴定的同源基因，重构了高度一致的系统发育树；系统树深度节点存在广泛的基因树与物种树之间冲突；频繁的古老杂交渐渗可能促进了十字花科早期快速辐射演化；从而提出一张复杂的“生命之网”或许能更好地诠释十字花科的演化历史（图1、图2）。
图1 基于高质量基因组的十字花科超族水平的稳定系统发育框架
图2 十字花科植物的复杂网状演化
研究人员重建了核心十字花科祖先染色体（Ancestral core Brassicaceae karyotype，CBK）；CBK有9条祖先染色体，包含9,702个高度保守的共线性基因和65个保守的基因组块；构建了十字花科内部各节点的祖先染色体，Node3与十字花科第一个基于A和B分支的祖先核型ACK（Ancestral Crucifer Karyotype）的染色体结构高度一致；表明该研究和ACK的高准确性（图3）。
图3 核心十字花科植物的原始染色体核型CBK
研究人员发现十字花科植物海藻糖-6-磷酸合成酶基因（TPS1）存在特异扩张并与早期青藏高原等亚洲高原快速隆升及其带来的剧烈地质历史环境变迁如干旱、盐碱化和东亚季风增强等耦联（图4、图5）。被子植物中仅十字花科TPS1基因发生了系列特异扩张并形成TPS2/3/4；首次随机扩张产生了TPS4基因，存在于所有十字花科植物中并均有较好共线性；TPS2基因扩张仅出现在核心十字花科，其中A-D分支的TPS2中具共线性，而E分支的TPS2可能由独立随机事件引发。条叶庭荠和四齿芥的TPS2/4基因在新疆自然生长和实验室动荡温度条件下均呈现动态差异化表达，从而可能提供了环境适应潜力。
图4 十字花科植物特异扩张海藻糖-6-磷酸关键合成酶TPS1基因
图5 十字花科植物TPS1家族扩张与青藏高原等隆升及古气候变化耦联
研究不仅为理解十字花科植物快速辐射多样化形成与维持机制提出了新见解，还为进一步解析被子植物适应全球气候变化模式提供了重要数据资源。研究成果以Genomes of Meniocus linifolius and Tetracme quadricornis unveil the ancestral karyotype and genomic features of core Brassicaceae为题发表于Plant Communications。昆明植物所已毕业研究生刘杰博士（现崖州湾国家实验室博士后）、博士研究生周士钊、副研究员刘云龙博士和博士研究生赵彬言为论文共同第一作者，胡金勇研究员和李德铢研究员为共同通讯作者。昆明植物所郭振华和李洪涛研究员，于冬梅、仲米财、蒋晓东、崔卫华、赵久霞博士，博士研究生刘良敏，新疆农业大学谭敦炎教授和邱娟副教授参与了本项工作。该研究得到了中国科学院战略性先导科技专项（XDA0440000和XDB31000000）支持。