迈向揭开达尔文“恼人之谜”的关键一步——全球科学家携手重建被子植物“生命之树”
植物是陆地生态系统结构、功能和进化的基础，为人类提供了食物、药物和住所等不可或缺的资源。被子植物（即有花植物）占据陆地植物种类的90%，其起源和早期快速演化问题被达尔文称为“恼人之谜（abominable mystery）”，也成为植物学、进化生物学和古生物学家持续关注的热点问题。近30余年来，科学家们尝试利用DNA序列重建了被子植物的生命之树，极大地改变了我们对被子植物进化历史（系统发育）的认识。前期由于测序成本及技术的限制，被子植物系统发育研究仅依赖于少量基因，且通常来自质体（负责光合作用的细胞器）基因组。目前基于公共数据库也可以下载到大量的质体基因数据，支撑着包括分类学在内的生物学研究。然而，质体基因大多为母系遗传，通常只讲述了故事的一面。
近年来，随着高通量测序技术的快速发展，英国皇家植物园邱园植物和菌物生命之树（the Plant and Fungal Trees of Life,PAFTOL）研究团队设计了适用于被子植物尺度的353个核基因探针（Angiosperms353,Johnson et al.,2019. Systematic Biology）。在此基础上，该团队牵头组织的国际合作团队利用被子植物353个核基因探针捕获的数据，构建了迄今取样最完整的基于核基因数据的被子植物“生命之树”。该研究涵盖了被子植物全部64目和416科，包含7923个属，属级水平取样达58%，为前期研究的15倍，同时利用200个化石校正点推算了被子植物的起源及早期演化历史。该研究是继1993年英国皇家植物园邱园团队基于质体rbcL基因序列重建被子植物系统发育关系（Chase et al.,1993,Ann MO Bot Gard）、千种植物转录组计划（Leebens-Mack et al.,2019. Nature）、昆明植物所团队基于质体基因组数据解析被子植物的起源与早期演化（PPA）（Li et al.,2019. Nature Plants）并构建被子植物科级水平迄今最完整取样的“生命之树”（PPA II）（Li et al.,2021. BMC Biology）之后的又一里程碑式的研究成果，揭示了被子植物的进化历史及其占据地球陆地生态系统主要生态位的过程，主要成果如下：
1. 解码馆藏标本DNA数据的前沿研究
该研究共获取了被子植物9506个代表种的样本，其中超过3400种的材料来自48个国家163个标本馆，其中大约800个种的DNA数据为首次获得。根据世界自然保护联盟的红色名录（IUCN），已测序的物种中有511个已濒临灭绝。此外，该研究可以有效利用低质量的DNA，成功地对1829年（迄今已195年）在尼泊尔采集的球花福禄草（Arenaria globiflora）标本进行测序并获得有效DNA序列。这些来自馆藏标本的数据对于探讨被子植物演化历史的关键节点至关重要。
2. 迈向揭开达尔文“恼人之谜”的关键一步
尽管核基因组和质体基因组的生物学特性（如大小、拷贝数、遗传方式、重组和进化速度等）存在差异，但该研究结果在很大程度上进一步印证了前期主要基于质体的被子植物系统发育框架APG IV（图1，2），支持目前接受的64个目中有58个和416个科中的406个为单系，并指出菊分支和蔷薇分支内的核质冲突较为明显。在科级水平上，85%的科之间系统发育框架与昆明植物研究所团队（Li et al.,2021. BMC Biology）基于质体基因组的被子植物系统发育树2.0（PPA II）推断的关系一致。基于核基因获得的生命之树与基于质体基因研究结果的比较加深了研究人员对特定分支进化的理解，但由于古杂交或全基因组复制等生物事件，基因之间相互冲突的系统发育信号使得系统树的一些分支关系仍无法解决。
在获得被子植物稳定拓扑结构的基础上，研究人员利用200个化石标定点，推算了该类群的起源及演化历史，发现被子植物经历了两次主要的多样化事件，第一次是在中生代起源（约1.4-2.7亿年前）后不久，此时超过80%的目已经存在，第二次是在新生代（大约4000万年前）并与全球气温下降的时间相吻合。该研究强调物种的多样化与基因树之间的冲突也有着密切的关系，揭示被子植物主要支系经历了错综复杂的演化历史，为揭开达尔文“恼人之谜”迈出关键一步。
3. 呼吁各国科学家合作并充分利用开放数据
正如人们可以根据元素周期表来预测元素的性质一样，物种在生命之树上的位置能让科学家更方便快捷的预测其相关属性，新的数据对于许多科学领域将有很大的潜在利用价值。例如生命之树及相关数据将有助于新物种的界定进而推动植物分类的发展，可以预测可能含有药用潜力的植物并发现新的先导化合物，同时对保护植物多样性和应对全球气候变化具有重要意义。基于此，该项研究呼吁加强国际合作，并将免费释放相关的数据，期盼这些数据能够得到各国科学家的充分利用。
该研究以Phylogenomics and the rise of the angiosperms为题发表在国际顶级学术期刊Nature。全球共27个国家138个研究机构或大学的279位研究人员参与了该项工作，包括来自中国科学院昆明植物研究所、华南植物园，中国医学科学院、成都中医药大学和西南林业大学的团队。其中，昆明植物研究所李德铢研究团队参与了部分研究材料的获取、实验以及文章修改成文等工作。
图1 基于核基因数据获得的被子植物生命之树（左）与基于质体基因序列获得的被子植物生命之树APG IV（右）在目级水平上的对比图。
图2 基于353个核基因的被子植物系统发育树