昆明植物所揭示栽培苎麻野化的遗传变异和环境适应机制
驯化(Domestication)是指经过人为干预对野生物种某些可利用的性状进行选择、修饰和利用的过程。驯化作为农耕文明史上一个重要的转折点，使人类从纯粹的食物搜集者转变为食物生产者，实现了从被动适应自然到有目的地改造自然的重要转变，对人类文明发展有着深远的影响。而野化（Feralization）是指经过人工驯化的栽培作物通过摆脱集约化管理回到自然环境中形成独立的繁殖种群，并重新获得一些类似野生特征的过程。野化作为作物驯化后新的演化进程具有重要的研究意义。一方面，一些作物（如水稻、小麦）在农田生态系统中野化后易成为田间恶性杂草，一跃成为作物的有力竞争者，严重影响作物的生长和产量，有的野化作物逃逸到非农田生态系统后甚至能成为入侵种，严重威胁生态安全；另一方面，作物野化后产生新的环境适应性，这不但可以为作物育种，尤其是为作物的从头驯化提供难能可贵的基因资源，而且可以为研究植物如何快速适应新生境提供新的研究载体。虽然野化在作物驯化后广泛存在，但是目前人们对作物进化的研究大多集中于驯化过程和历史，对作物野化的分子机制研究较少。据报道目前有14种植物运用分子生物学手段开展了野化研究，仅有4个案例提供了基因组学证据，且缺乏野化作物的环境适应机制研究。
中国科学院昆明植物研究所李德铢研究团队多年来从不同分类学尺度（科级、属级、种级）、用不同遗传标记（DNA片段、质体基因组、全基因组）对蔷薇目荨麻科（Urticaceae）植物进行了深入的研究。最近，该团队依托中国西南野生生物种质资源库和云南省作物野生近缘种现代组学重点实验室（筹），通过与中国农业科学院麻类作物研究所、中国科学院西双版纳热带植物园，英国南安普顿大学、爱丁堡大学、皇家植物园邱园，以及加拿大多伦多大学等单位合作，选择荨麻科有“中国草（China grass）”之称的植物——苎麻（Boehmeria nivea）为研究对象，综合运用形态学、地理信息学、群体基因组学、生态学等多学科的研究方法，系统阐述了栽培苎麻中广泛存在的野化现象，深入解析了野化苎麻的遗传变异及其环境适应机制。
苎麻（Boehmeria nivea），又名“中国草（China grass）”，是荨麻科一种古老的纤维作物，素有“天然纤维之王”的美誉，在中国有悠久的栽培历史，公元前6世纪春秋中叶的《诗经·陈风·东门之池》中就有“东门之池，可以沤麻”和 “东门之池，可以沤紵”的诗句，是古籍中关于苎麻最早的文字记载。中国古代苎麻的成品一直是奢侈的高贵织物，如湖南、江西两省的“夏布”，均享誉海内外，它“轻如蝉翼，薄如宣纸，平如水镜，细如罗绢”，曾被历代列为贡布，成为皇室和达官贵族喜爱的珍品，蜚声海内外。在20世纪90年代，全世界超过95%的苎麻种植在我国，我国苎麻的种植面积和原料产量均居世界第一，因此，苎麻在国民经济中曾占有举足轻重的地位。自从市场竞争力极强的棉花传入中国后，许多栽培苎麻品种逐渐被人们放弃，这些被放弃的苎麻摆脱了人工集约管理，从而导致了野化的发生。此外，苎麻的种子微小（时常＜1mm），且种皮边缘呈薄翅状，因此，极易借助风力进行扩散，使得田间的苎麻品种极易逃离人工控制、易于扩散到自然环境中发生野化。因此苎麻是研究作物野化形成和维持机制的理想材料。
研究团队通过对全球23个国家的广泛采样，共收集到苎麻915份材料，包含了野生苎麻、野化苎麻和栽培苎麻，中国的取样涵盖了苎麻分布的19个省区。研究团队获得了野化苎麻的高质量基因组，基因组大小为294 Mb。通过与栽培苎麻的基因组比较分析后发现，两者不但有高度的共线性，同时也有相当多的基因组变异，且变异在染色体上的分布并不均匀。在此基础上，对915个苎麻个体进行了基因组重测序，平均测序深度为31.4 X，共获得了8,035,826 个高质量的单核苷酸多态性位点（SNPs）。群体基因组学的分析显示苎麻可以分成明显的三个分支，位于基部的是野生苎麻，野化苎麻和栽培苎麻形成了姐妹群关系。群体动态和多样化历史分析结果表明，野化苎麻起源于野生苎麻和栽培苎麻的杂交，栽培苎麻在3200-4000年前发生了严重的瓶颈效应，这暗示在此期间苎麻发生了集中驯化。选择性清除分析发现，野化苎麻中受选择的区域与栽培苎麻明显不同，前者受选择的区域基因功能主要集中在环境适应方面，而后者受选择的基因功能主要是促进植株生长发育及抗虫抗病方面。对三种类型的苎麻开展生态位分化分析的结果发现野化苎麻有自己特定的生态位，并且与野生苎麻的生态位分化最明显，而与栽培苎麻的生态位分化次之。此外，发现影响野化苎麻分布的3个关键生态因子，分别是最潮湿季节的平均气温、最干旱月份的降水、以及土壤的总氮含量。通过基因组-环境关联分析（genome-environment association,GEA），在基因组上找到了与这3个生态因子关联的8个区域。对野化苎麻开展了潜在分布区模拟，结果显示在未来气候情境下，野化苎麻的分布区较为稳定，预示入侵风险较低。
综上所述，该研究运用多学科交叉的方法，揭示了苎麻野化后的遗传变化，明确了野化苎麻在新生境中遗传、生态位水平与野生苎麻和栽培苎麻均发生了特异性变化，表明苎麻野化并非简单的返祖，而是有其独特的环境适应机制。该研究为作物野化研究提供了新视角，对苎麻资源利用以及野化苎麻的入侵风险预估具有重要意义。
近日，这一成果以Genomic variation,environmental adaptation and feralization in ramie,an ancient fiber crop为题在线发表在植物学国际期刊Plant Communications。中国科学院昆明植物研究所吴增源副研究员为论文第一作者，昆明植物研究所刘杰副研究员、中国农业科学院麻类作物研究所栾明宝研究员和昆明植物研究所李德铢研究员为论文通讯作者。研究得到了中国科学院战略性先导科技专项（XDB31000000）、国家自然科学基金（42171071，31970356，41971071，32170398）、中国科学院青年创新促进会会员（2019385）、云南省青年拔尖人才（YNWR518QNBJ-2020-293,YNWR-QNBJ -2018-146）和中国科学院“西部之光”等项目的资助。
图1 苎麻的生境和形态。 A-C 栽培苎麻， D-F 野生苎麻， G-I 野化苎麻
图2 苎麻的取样及群体分层分析
图3 苎麻生态位分化