柬埔寨龙血树的分类考证及其染色体水平基因组解析

近日，中国科学院西双版纳热带植物园（以下简称“版纳植物园”）与西南林业大学、中国医学科学院药用植物研究所云南分所合作对国产龙血竭基原植物柬埔寨龙血树（D. cambodiana Pierreex Gagnep.）进行了分类学考证，并联合云南农业大学解析了柬埔寨龙血树的染色体水平基因组。相关研究成果为龙血树属植物的系统发育、功能基因组学及保护生物学研究提供了重要基础。

龙血竭被誉为“活血之圣药”，具有活血、止痛、抗病毒、抗肿瘤等功效。龙血竭在我国的使用从南北朝时期至今已有1500余年的历史，但长期以来多依赖进口。1969年11月国家六部共同下达了《关于发展南药生产问题的意见》的文件，版纳植物园创始人蔡希陶先生带领南药代用品课题组承担血竭等南药研究课题，于1972年在云南省孟连县找到一种可以替代进口龙血竭的国产龙血竭基原植物——柬埔寨龙血树。然而由于1980年陈心启在编写《中国植物志》时，认为云南省南部孟连县等地发现的龙血树是剑叶龙血树（D. cochinchinensis (Lour.) S. C. Chen），进而使得许多学者和专业著作习惯将蔡希陶等最早发现的龙血树称为“剑叶龙血树”或“D. cochinchinensis (Lour.) S. C. Chen”，并将“剑叶龙血树”视为国产龙血竭的基原植物收入到各类药典和药材标准。更为复杂的是，剑叶龙血树常与云南南部的另一种龙血树植物岩棕混淆，时常被视作同一物种。在《中国植物志》中，真正的柬埔寨龙血树（D. cambodiana Pierreex Gagnep.）则被拟定中文名为“海南龙血树”，并被认为仅分布于海南，而云南和广西不产。版纳植物园郁文彬团队与合作者们针对这一问题，对柬埔寨龙血树及其近缘种进行了系统地分类学考证，并基于34条质体基因组序列，重建了龙血树属的系统发育关系。

通过原始文献和模式标本的分析（图1），研究团队发现《中国植物志》中“Dracaena cochinchinensis (Lour.) S. C. Chen”的特征描述实际上符合柬埔寨龙血树和岩棕的特征；然而“Dracaena cochinchinensis (Lour.) S. C. Chen”的基原异名“Aletris cochinchinensis Lour.”的原始文献特征描述与长花龙血树（Dracaena angustifolia Roxb.）的特征基本一致，与陈心启在《中国植物志》的描述不一致。因此，“Aletris cochinchinensis Lour.”和“Dracaena cochinchinensis (Lour.) S. C. Chen”都是Dracaena angustifolia Roxb.的异名。

质体基因组系统发育表明龙血树属植物系统发育树可分为三个主要分支，其中，柬埔寨龙血树与海南龙血树各自形成单系支（图2）。结合原始文献及模式标本深入分析，确定蔡希陶等在1972年于孟连县等地发现的龙血树与柬埔寨龙血树A为同一种，而海南产的龙血树是柬埔寨龙血树B。为了确保名称的稳定性和准确性，研究团队建议将云南产的柬埔寨龙血树A基于后选模式指定沿用柬埔寨龙血树名称D. cambodiana Pierreex Gagnep，海南产的柬埔寨龙血树B延续称为海南龙血树，这个种可能是一个待发表的隐存种，或是中国新记录种。另外，2013年Wilkin等发表的泰国龙血树（Dracaena kaweesakii Wilkin & Suksathan）的特征描述和标本形态特征与柬埔寨龙血树A基本一致，建议处理为Dracaena cambodiana Pierreex Gagnep.的异名。

《中国植物志》中的“Dracaena cochinchinensis (Lour.) S. C. Chen”墨线图与岩棕的特征相符。系统发育证据表明，岩棕与其他国产龙血树属植物显著不同，其学名应为“D. saposchnikowii Regel”，而不应再作为“D. cochinchinensis (Lour.) S. C. Chen”的异名。

研究团队进一步与云南农业大学董扬教授团队合作，通过PacBio（HiFi）测序和Hi-C技术构建了柬埔寨龙血树的高质量基因组，首次完成了柬埔寨龙血树的染色体水平基因组组装（图3）。研究团队成功组装了染色体水平柬埔寨龙血树单倍体（Haplotype）基因组，单倍体A和单倍体B基因组大小分别为1,015.22 Mb和1,003.13 Mb。使用“embryophyta_10”数据集对其进行完整性评估，单倍体A和单倍体B基因组的完整性分别为98.60%和98.20%。功能基因注释结果显示单倍体A和单倍体B基因组分别包含27,361和27,066个蛋白质编码基因，几乎所有注释的基因都是功能完整。

该研究澄清了国产龙血竭的基原植物柬埔寨龙血的分类地位和国产龙血树属植物的系统发育关系，也为龙血树属资源植物的科学保护与可持续利用提供了理论基础。同时，柬埔寨龙血树的高质量参考基因组为龙血竭生物活性成分的合成及其分子机制、龙血竭基原植物多样性保护与进化历史研究提供了重要的数据支持。相关论文国产龙血竭基原植物柬埔寨龙血树的分类学考证和Chromosome-level and haplotype-resolved genome assembly of Dracaena cambodiana (Asparagaceae)分别发表在《植物科学学报》和Scientific Data上。

图1：A~C：柬埔寨龙血树模式标本。A：J.B.L. Pierre660（GH00098599）；B：Clemens J. & Clemens M.S. 4057（P00689821）；C：Poilane E. 4790（P00689821）；D：剑叶龙血树的新模式标本 J. Clemens & M.S. Clemens 4048（G00191146）；E：柬埔寨龙血树的软叶型（左）和硬叶型（右）；F：长花龙血树的模式图；G、H：岩棕的模式图和植物照片；I：引种于广西的龙血树（YX08）；J：引种于老挝的龙血树（YX05）。模式标本照片（AD）下载自JSTOR全球植物网（https://plants.jstor.org/）。

图2. 基于质体全基因组数据集的龙血树属植物贝叶斯推论（BI）系统发育树

图3：柬埔寨龙血树的形态和基因组特征。(A–D) 柬埔寨龙血树的照片；D. 带有深红色树脂的受损树皮。(E) 19-kmer分布估计。(F) 柬埔寨龙血树基因组的Hi-C交互热图，展示40条伪染色体之间的成对关联。(G) 特征以1 Mb为间隔从外到内按顺序排列在40条伪染色体上，包括伪染色体、基因密度、重复序列密度、LTR/Gypsy、LTR/Copia、GC含量和共线性区块。