昆明植物所在兰花花色形成的调控机制研究上取得新进展
花色不仅是植物吸引传粉者的重要特征，在繁衍中发挥着至关重要的作用，而且是花卉的主要观赏性状。因此，解析花色形成的调控机制是开展花色定向育种的基础。兰科（俗称兰花）以花色、花形、花香丰富多样而著称，是世界主要的商品花卉，尤其大花蕙兰（杂交品种系列）、蝴蝶兰是我国主要的“年宵花”，但目前关于兰花花色形成的调控机制还鲜有报道。碧玉兰（Cymbidium lowianum）是大花惠兰的重要育种亲本，其萼片、花瓣和唇瓣具有独特的着色模式，唇瓣近轴端为浅黄色，远轴端具有一个明显V型斑块。正常碧玉兰个体唇瓣远轴端的V型斑块为红色，素花突变个体唇瓣远轴端的V型斑块为黄色（图1），为探究兰花花色变异和唇瓣颜色分化的潜在机制提供了一个极好的模型。
中国科学院昆明植物研究所(（以下简称“昆明植物所”）张石宝研究团队长期从事兰科植物的保护和利用研究。该团队前期为了建立碧玉兰花不同发育阶段和不同组织间基因相对定量的比较分析体系，通过转录组测序分析，筛选并验证了碧玉兰花不同发育阶段和不同组织中稳定表达的内参基因是EF1δ和60S（Dong et al.,2022）。
近期，该团队通过对正常和突变碧玉兰个体的花唇瓣不同部位进行代谢组学和转录组学联合分析表明，花青素-3- o -葡萄糖苷含量在V型红色唇瓣斑块中高于其它唇瓣组织，是决定碧玉兰唇瓣颜色分化及变异的关键代谢物。在花发育过程中，花青素、类胡萝卜素和叶绿素协同影响萼片和花瓣的颜色。花青素合成基因F3’H、类胡萝卜素合成基因BCH和叶绿素合成基因HEMG和CHLI是影响碧玉兰花色的关键色素合成基因；MYB14-1、MYB111、MYB308-1、PIF4-2是关键的调控因子。通过转基因手段对色素合成酶编码基因进行了功能验证，结果表明过表达F3'H可增加过表达植株花青素含量，过表达BCH增加类胡萝卜素含量，而过表达HEMG和CHLI均可增加叶绿素含量。对色素合成关键结构基因启动子区进行转录因子结合的顺式作用元件分析，发现其启动子区都含有MYB和bHLH结合位点。双荧光素酶酶活实验发现，MYB308-1激活BCH表达，MYB111和PIF4-2激活HEMG和CHLI的表达。有意思的是，MYB14-1可通过激活F3'H表达或抑制CHLI表达调控花青素和叶绿素合成，参与花色形成调控，这个过程可能通过与PIF4-2相互作用发挥功能。该研究为认识兰花花色形成的调控机制提供了有价值的见解，为兰花分子育种奠定了重要的基础。
该研究成果以Spatial and temporal regulation of flower coloration in Cymbidium lowianum为题在线发表于国际经典植物学杂志Plant,Cell & Environment。昆明植物所助理研究员董秀梅为该论文第一作者，张石宝研究员为通讯作者，张伟副研究员和涂梦玲博士参与了该工作。该研究得到国家自然科学基金项目（32170393）、云南省基础研究计划青年项目和面上项目（202201AU070123,202301AT070306）、云南省重点研发计划（202403AC100032）和云南省高层次人才支持计划项目（YNWR-CYJS-2020-023）的经费支持。
图1 参与碧玉兰唇瓣颜色变异和分化的关键代谢物和结构基因
图2 碧玉兰花色形成的调控机制模式图