保护受威胁的广布种：以亚洲抗癌植物假柴龙树属的致死性利用为例
全球癌症负担持续加重，而人类对抗癌药物的依赖，正在悄然改写一些植物类群的命运。目前，全球每年新增癌症发病例已超过1900万。在抗癌药物研发领域，天然产物依然不可替代——美国FDA批准的抗癌药物中，近60%来源于植物，包括长春花生物碱、紫杉醇类和喜树碱。喜树碱是一种单萜五环喹啉生物碱，可通过抑制DNA拓扑异构酶Ⅰ，阻断肿瘤细胞的复制与增殖，在现代肿瘤治疗中占据核心地位。最初，喜树碱从我国特有单种属植物喜树（Camptotheca acuminata）中被发现；随后研究表明，亚洲广布的假柴龙树属（Nothapodytes），尤其是臭味假柴龙树（Nothapodytes nimmoniana）中含量最为丰富。然而，正是这种突出的药用价值，使假柴龙树属植物长期承受着高强度开发压力，并逐步被推向生态危机的边缘。
图1 为什么“分布很广”的假柴龙树属植物，依然面临生存危机？
(a) 假柴龙树属植物虽然分布于多个国家、适应多种生境，但由于长期为获取抗癌成分喜树碱而遭受过度采挖，加之栖息地破坏和种群数量持续减少，整体生存状况不容乐观；(b) 假柴龙树属植物在亚洲的分布示意图（数据来源：GBIF，2025），显示其广泛的地理分布；(c) 物种分布范围（EOO），用于描述其理论上的最大分布面积；(d) 物种占有面积（AOO），反映其在自然界中实际占据的面积；(e) 基于IUCN物种红色名录濒危等级和标准，对假柴龙树属物种的评估结果。
长期以来，植物保护生物学的重点主要集中在地方特有种、经济价值高或极度濒危的物种，如“极小种群野生植物（Plant Species with Extremely Small Populations，PSESP）”。相比之下，那些分布范围广、却因人为干扰而持续衰退的物种，往往被认为相对安全，而缺乏足够关注。该研究提出并强调了一个亟需重视的类别——“分布广泛但受威胁的植物物种”（Threatened Plant Species with Widespread Distribution, TPSWD）。假柴龙树属植物正是这一问题的典型案例。尽管其分布范围横跨南亚和东南亚，但由于长期、高强度、以根部为主的采挖，多个地区的自然种群已出现急剧下降甚至局域性消失（图1a, 2b）。
图2 毛假柴龙树（Nothapodytes tomentosa）的繁殖特征、主要威胁与保护实践
(a) 毛假柴龙树的生境；(b) 过度采挖；(c–d) 蝇类和蜜蜂为毛假柴龙树主要传粉昆虫；(e) 雌花（上）与雄花（下）；(f) 果实；(g) 鸟类取食并传播种子；(h) 叶甲取食叶片；(i) 种子萌发的不同阶段；(j) 当地开展的人工栽培。
基于IUCN物种红色名录濒危等级和标准B1和B2进行的初步评估显示，即便拥有较大的分布范围（EOO），最初符合无危（LC）或近危（NT）级别的臭味假柴龙树和马比木（N. pittosporoides）等物种，在持续且广泛的采伐压力下（图2b）仍面临较高灭绝风险（图1e）。这清楚地表明：“分布广”并不等于“安全”。
图3 假柴龙树属中喜树碱含量的物种差异、地理差异及组织分布特征
(a) 不同假柴龙树属物种——臭味假柴龙树（N. nimmoniana）、毛假柴龙树（N. tomentosa）和马比木（N. pittosporoides）在不同地理来源（印度、中国和斯里兰卡）中的喜树碱含量差异情况。根据含量水平划分为低（<0.1%）、中（0.1%–1%）和高（>1%）三类；(b) 喜树碱在不同植物部位（叶、茎、茎皮和根）中的含量差异，同样分为低、中、高三个等级。连接带的宽度表示各类别对总体喜树碱含量的相对贡献，直观反映出根部是喜树碱最主要的富集部位。
该文章系统梳理了假柴龙树属植物在生物地理学、系统分类、繁殖生态学和化学生态学方面的研究进展，揭示了其脆弱性的多重原因。首先，在繁殖生物学层面，该属植物多为雌雄异株（图2e），依赖昆虫授粉（图2c–d）和鸟类介导的种子传播（图2f–g），其种群连通性对生境干扰高度敏感；同时，叶甲取食等生物胁迫进一步削弱幼苗更新能力（图2h）。其次，在资源利用层面，喜树碱的含量在不同物种和地理区域之间存在显著差异（图3a），且在植物体内呈现明显的不均衡分布，其中根部含量最高，约为茎或叶的3倍（图3b），但以根部为主的采挖方式往往意味着整株植株的死亡，已成为当前种群衰退的直接诱因。值得注意的是，现有关于假柴龙树属的研究区域仍主要集中于其分布区西部，尤其是印度西高止山脉（Western Ghats），这种明显的区域研究偏倚，不仅限制了对该属植物整体生态风险的全面认识，也在一定程度上制约了更具普适性的保护与管理策略的制定。
图4 从植物分子到临床用药：喜树碱的生物合成、结构改造与药物开发历程
(a) 喜树碱的结构修饰路径。图中标注了参与喜树碱衍生物形成的关键酶促反应及其对应基因。虚线箭头表示通过半合成方式获得的代表性抗癌药物，包括拓扑替康（topotecan）、SN-38 和伊立替康（irinotecan）；(b) 基于喜树碱衍生的抗癌药物研发时间轴，展示其从天然产物到临床应用的过程。图中所示药物中，除贝洛替康（belotecan）外，其余均已获得美国FDA批准。
如今，喜树碱及其衍生药物（如伊立替康、拓扑替康）仍是临床一线抗癌药物，在全球肿瘤治疗体系中发挥着不可替代的作用。围绕喜树碱分子C-9和C-10位点的结构修饰，持续推动着新一代抗癌药物的研发（图4）。也正因医学需求的长期存在与持续增长，单纯依赖野生资源的开发利用模式已难以为继，甚至可能加大关键药用植物类群的灭绝风险。该文章呼吁将假柴龙树属等“受威胁的广布种”的植物类群纳入更具前瞻性的保护框架之中，并提出兼顾物种保护与可持续利用的综合策略，包括：动态更新受威胁等级评估，避免仅以分布范围作为安全判断依据；规范采收与贸易管理，减少“合法但不可持续”的资源消耗；推进代谢工程与合成生物学研究，构建非野生来源的喜树碱供应体系；以及强化跨学科合作，在生态保护、药物研发与公共政策之间建立有效联动机制。
中国科学院昆明植物研究所东亚植物多样性与生物地理学重点实验室陈高研究员团队长期从事植物生存与繁殖策略方面的综合研究，以受威胁植物的色、香、味与动物的协同或弥散性进化关系开展工作，以期阐明动植物受威胁生态关系与物种濒危的联系。针对受威胁的广布种，前期以“Anticancer drugs imperil Asian tree species”“Rescuing and utilizing anticancer Nothapodytes species: Integrated studies from plant resources to natural medicines”“Conserving threatened widespread species: a case study using a traditional medicinal plant in Asia”为题先后发表系列文章，旨在强调保护受威胁的广布种，特别是那些遭受剥皮挖根的药用植物，更需要关注和保护。针对假柴龙树属物种，该文章呼吁应抢救性保护吴征镒院士发表的三个物种：薄叶假柴龙树（Nothapodytes obscura C.Y.Wu）、厚叶假柴龙树（Nothapodytes collina C.Y.Wu）、毛假柴龙树（Nothapodytes tomentosa C.Y.Wu）。
以上成果以Conserving threatened plant species with widespread distribution: A case study of lethal utilization of anticancer Nothapodytes trees in Asia为题发表在Plant Diversity上。中国科学院昆明植物研究所博士研究生Bishal Gurung为第一作者，葛佳副研究员和陈高研究员为通讯作者，中国科学院动物研究所曾岩，昆明植物研究所唐嘉、彭惺蓉、徐宇琳、杨丰懋、蔡祥海参与了该工作。该项研究得到国家重点研发计划（2024YFF1306700）、云南省基础研究重点项目（202301AS070001）以及国家自然科学基金区域创新发展联合基金（U23A20149）的共同资助。
作者：Bishal Gurung 葛佳 陈高