红色果实的色调不如红色花朵丰富
色彩在动—植物相互作用中至关重要。花和果利用色彩作为广告，吸引传粉者和散播者，同时回避潜在敌人（如啃食者）。传粉和种子散播是关乎植物繁衍、扩张的重要过程，这两个过程既相关又相似，但却很少被同时研究。总体上，花比果的形态多样性更高，已有个别研究初步证实了这样的格局。然而，花和果的色彩进化受到多种生物和非生物因素的影响，这些因素纠缠交织，使得比较分析相当复杂。以往的研究忽视了传粉者和散播者多样性及其色觉多样性本身的差异。是否有可能控制这些差异，对花和果的色彩进行比较研究呢？中国科学院昆明植物研究所高山植物多样性研究组对此开展了一系列探索。
鸟是一类很特殊的动物，它们既参与传粉又参与种子散播，且鸟媒花和鸟播果多为红色。于是，研究团队专注于和鸟类互作的红色花和红色果实，这就控制了互作动物本身色觉系统的差异（鸟类色觉系统相对比较保守、一致）。此外，红色对于鸟类而言是极其醒目的色彩信号，很适合以此特征研究动—植物互作，探索花（传粉过程）与果（种子散播）之间的内在差异。
该团队此前已收集多种红色花的反射光谱，揭示了其变化格局(Chen et al., 2020a)，并阐明了红色花中的紫外反射组分对传粉过程的意义（Chen et al., 2020b）。在此基础上，本研究收集了94种由鸟类传粉的红色花和99种由鸟类散播的红色果，并比较了它们的色彩特性。在光谱空间和鸟类色觉空间中分析了色彩多样性；利用鸟类和蜂类色觉模型分析了色彩醒目程度。利用两种红色（在短波段有副反射峰和无副反射峰）刺激信号，以鸽子为模型，通过受控的行为实验测试鸟类的色彩偏好。
结果显示，红色果实的色彩多样性比红色花更低（图1），它们很少在短波出现副反射峰（图2）。鸟类色觉模型表明，果实在亮度方面比花更显著，但在彩调方面与花无差异。虽然鸽子能够分辨有或无副反射峰的两种红色，但却无明显偏好。
图1 鸟媒红色花比鸟播红色果具有更高的色彩多样性。鸟媒花的进化历史更加复杂，可能是从花色多样的虫媒花（常为蜂媒花）进化而来。图中的四面体为鸟类色觉空间，其中的点代表花（红色）和果（青色）的色彩在鸟类色觉空间中的位置。柱状图展示花和果在鸟类色觉空间中占据的体积（基于1000次抽样）。
图2 鸟媒红色花（a）和鸟播红色果（b）的反射光谱。（a）中的SP指的是反射副峰（secondary peak）。
尽管都是红色，但花和果仍在色彩多样性、光谱特性和色彩感知方面呈现出明显差异。由于这项研究涉及的互作动物仅为鸟类，所以花和果的这些差异无法归因于互作动物类群及其色觉特性的差异。
导致红色花具有更高的色彩多样性的主要原因可能是：1）花与传粉者的关系比果与散播者的关系更紧密、更特化，致使花色分异更大；2）鸟媒红色花的进化历史更复杂、时间更短，致使鸟媒花保留了一定的祖先（可能是蜂媒花）的色彩特征。这暗示进化历史对花和果色彩影响深远，值得在未来的研究中多加关注。
以上研究结果以 Red fruits exhibit lower colour diversity than red flowers as perceived by birds为题，在线发表于生态学经典期刊Functional Ecology。陈哲博士后为论文的第一作者，孙航研究员和牛洋研究员为论文的通讯作者。来自德国综合生物多样性研究中心 (iDiv) 的Omer Nevo教授和美国佛罗里达大学的Kim Valenta教授参与了该项研究。