昆明植物所发现人类活动影响了喜马拉雅地区核桃的遗传格局
山地系统约占1/4的陆表面积，由于其较高的地形多样性和环境异质性，承载了地球上近1/3的陆生生物多样性。喜马拉雅作为令人瞩目的山地系统，平均海拔3326 m，面积6.62 105 km2, 拥有近一万种维管植物，是全球36个生物多样性热点地区之一。尽管该地区人烟稀少，被喻为“人类禁区”，但人类活动在该地区却有上万年的历史。由于该地区面积较大，地形环境多样，又涉及多个国家，使其具有较高的地缘政治复杂性和特殊性，因此掣肘了喜马拉雅地区系统全面的科学研究，其中植物群体遗传学方面尤为突出。
胡桃（Juglans regia L.）和泡核桃（J. sigillata Dode）隶属胡桃科胡桃属，具有重要的经济价值。胡桃可能在巴尔干、伊朗高原到喜马拉雅及中国均有自然分布，目前已在北温带广泛栽培；而泡核桃局限分布于东喜马拉雅至中国西南地区。在喜马拉雅，也仅分布有这两种胡桃属植物，是探究该地区植物遗传多样性格局及成因的理想对象。中国科学院昆明植物研究所（以下简称“昆明植物所”）李德铢团队以喜马拉雅地区的胡桃和泡核桃为研究对象，通过与印度、巴基斯坦等国家的学者合作，收集了该地区65个居群的1410份样本，基于微卫星标记、叶绿体基因组及气候环境数据，系统地开展了其景观遗传学研究。群体遗传结构分析结果表明，该地区分布的胡桃属植物可划分为6个遗传分组（图1），即：胡桃3个组（命名为JR1, JR2, JR3）、泡核桃（JS）以及两种杂交类型 (JR1 JS, JR3 JS)。在胡桃中，位于西喜马拉雅的JR1组具有最高的遗传多样性和特有性，可能是胡桃的遗传多样性中心。分布于东喜马拉雅的泡核桃(JS)具有与胡桃JR1组相近的遗传多样性，是泡核桃野生遗传资源的重要分布区。此外，在遗传多样性和气候环境因子（海拔、温度、降水等）的相关性检测中，发现胡桃的遗传多样性与经度、海拔呈显著负相关，与纬度及年均温呈显著正相关，暗示喜马拉雅东部胡桃JR2群体可能由JR1经喜马拉雅扩散而来（图2）。另外，虽然几个遗传组间存在显著的地理隔离，胡桃与泡核桃仍在喜马拉雅中部和云南西北部发生双向的杂交，形成了两个杂交区（图3）。结合人类在喜马拉雅及毗邻区的拓殖历史，推断人类活动影响了喜马拉雅地区核桃的分布，造成了胡桃与泡核桃之间频繁的基因渗入，与自然环境共同塑造了喜马拉雅地区核桃的遗传景观。该研究为喜马拉雅地区胡桃属资源的保护指明了方向，即应重点保护喜马拉雅东、西两侧的种质资源。同时，由于两者存在频繁的杂交，故在遗传资源保护中，应谨防杂交导致的遗传侵蚀。在资源利用方面，该研究强调应遵循“道法自然”的理念，即自然存在的杂交群是未来核桃良种选育中既有的宝贵遗传资源。
近日，该研究以Human-associated genetic landscape of walnuts in the Himalaya: implications for conservation and utilization为题在生物地理学期刊Diversity and Distributions上发表。昆明植物所刘杰副研究员、李德铢研究员和印度加尔各答大学的Debabrata Maity副教授为论文共同通讯作者。云南师范大学副教授（现为西双版纳热带植物园副研究员）严丽君、昆明植物所博士研究生樊鹏振和博士后Moses C. Wambulwa为该论文共同第一作者。此外，云南大学、英国爱丁堡大学、印度喀什米尔大学、巴基斯坦真纳大学等单位也参与了研究。该研究得到了国家自然科学基金、中国科学院从“0到1”原始创新项目、云南省“兴滇英才”、云南省科技厅基础研究等项目的资助。
图1 喜马拉雅地区胡桃（JR）和泡核桃(JS)的遗传结构
图2 胡桃和泡核桃的遗传多样性与气候环境因子的相关性
图3 喜马拉雅地区胡桃和泡核桃的遗传结构及地理隔离障碍的分布，杂交区的群体用灰色和紫色的外圈示意