土壤线虫多样性受植物群落周转与线虫功能性状介导的扩散限制塑造
土壤蕴藏着丰富的生物多样性，对维持生态系统功能至关重要。相比地上生物，人类对地下这个庞大而复杂的生命世界仍知之甚少。土壤线虫是土壤后生动物中数量最丰富、类群最多样的生物之一，具有高度多样化的食性类型，占据从初级消费者到高营养级消费者的多个营养位置，在养分循环、能量流动和生态系统功能维持中发挥重要作用，同时也是评估土壤食物网结构和土壤生态系统健康状况的重要生物指标。然而，土壤线虫多样性如何在空间尺度上变化？以及哪些因素影响其群落构建并塑造多样性分布格局，仍是土壤生态学亟待回答的重要问题。
近日，中国科学院西双版纳热带植物园（以下简称“版纳植物园”）研究团队联合德国综合生物多样性研究中心（iDiv）研究人员，系统探究了土壤线虫多样性的空间分布格局及主要影响因素，并进一步解析了线虫群落的构建过程。研究团队依托从青藏高原—横断山脉—中南半岛连续完整分布的东经 101° 森林样带开展大尺度野外调查（图1），植被类型涵盖热带雨林、亚热带常绿阔叶林和亚高山针叶林。通过分析不同空间尺度下土壤线虫 α、β 和 γ 多样性的变化，并综合植物 α、β 和 γ 多样性，以及土壤、海拔和凋落物等环境因素，分析了环境异质性对土壤线虫多样性分布的影响，同时结合不同食性线虫的体长和体宽与群落构建过程的相关分析，进一步揭示土壤线虫功能性状在扩散限制及群落构建中的作用（图2）。相关成果在学术期刊《美国科学院院刊》（PNAS）在线发表，为解读土壤生物多样性分布格局和维持机制提供了新视角。
研究共发现209个线虫属。结果显示，土壤线虫 α 多样性和 γ 多样性均与植物 β 多样性呈显著正相关，表明植物群落组成的空间异质性是维持地下生物多样性的重要因素。此外，土壤线虫β多样性与区域物种库线虫丰富度（γ-多样性）不存在显著的空间共变关系，表明土壤线虫 β 多样性主要受到局域群落构建过程驱动。进一步分析发现，扩散限制占主导作用，且其作用强度具有明显的体型依赖性。随着体宽增加，线虫受到的扩散限制作用增强，例如体型较大的捕食性线虫表现出更强的扩散限制；相比之下，体型较小的食细菌和食真菌线虫具有较强的扩散能力，受到的扩散限制作用相对较弱（图3）。研究还发现，环境异质性能够进一步促进食细菌、食真菌、杂食性及整体线虫群落的β多样性。
该研究为认知植物群落物种周转在维持地下生物多样性中的重要作用提供了实证证据，强调了植物群落组成的复杂性对维持土壤生物多样性和群落结构的重要作用。研究还表明，线虫体型（体宽）介导的扩散限制是塑造线虫群落结构的主要生态过程，并同时受到环境异质性的影响。这些发现支持了“体型-扩散假说”，并凸显了线虫功能性状在确定性与随机性组装过程之间平衡调节中的作用。研究团队表示，该研究不仅揭示了森林生态系统中不同食性土壤线虫α、β和γ多样性的影响因素，也为丰富“万物皆在，唯境择之”（everything is everywhere, but the environment selects）这一重要假说提供了数据支持和内涵的拓展。此外，研究强调，在调查和管理土壤生物多样性时，尤其是在全球植物群落日益同质化的背景下，维持植物群落的空间差异性对于保护地下生物多样性具有重要意义。
论文以“Soil nematode diversity is structured by vegetation turnover and trait-mediated dispersal limitation”为题发表在《美国科学院院刊》（PNAS）上。版纳植物园王文婷博士（现德国综合生物多样性研究中心（iDiv）博士后）为论文第一作者，德国综合生物多样性研究中心（iDiv）Nico Eisenhauer教授和版纳植物园杨效东研究员为共同通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金、版纳植物园“十四五”规划以及德国科学基金会（DFG）等项目的资助，并得到相关研究样地负责人、生态站和版纳植物园中心实验室的支持。
图1 (a) 沿纬度梯度（14°N–27°N，101°E）分布的 ForestGEO 规范建立的森林样地的地理位置。(b) 环境变量的主成分分析。(c) 用于计算多样性指标的采样设计示意图。
图2土壤线虫的扫描电子显微镜（SEM）图像。 左图为线虫头部的高倍放大图，可观察到其前端及体表结构；右图展示了土壤基质中的线虫整体形态，虫体呈细长、弯曲状。
图3土壤线虫群落构建过程及其与体宽的关系。 (a) 不同食性类型土壤线虫的 β-deviation（β 偏差）；(b) 五种群落构建过程的相对贡献；(c) 体宽与 β-deviation 之间的关系；(d–h) 体宽分别与扩散限制、漂变、异质性选择、同质性选择和均质化扩散之间的关系。